问题描述：
[多选]
生态因子作用的一般特征包括（）。
A．生态因子对生物的作用具有主次之分
B．生态因子具有部分补偿性因此具有完全替代性
C．生态因子的作用或生物对生态因子的要求具有阶段性
D．生态因子的耦合（综合）作用特征
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